Potentiel d’action neuronal PASS : canaux voltage-dépendants et conduction saltatoire

Résumé du cours

L’essentiel

• Le potentiel de repos neuronal est d’environ −70 mV, maintenu par la perméabilité sélective aux ions K+ et la pompe Na+/K+ ATPase.
• L’équation de Nernst donne le potentiel d’équilibre d’un ion en fonction de son gradient de concentration transmembranaire.
• Le potentiel d’action est un phénomène tout ou rien, dépendant de l’activation séquentielle des canaux Na+ et K+ voltage-dépendants.
• Les périodes réfractaires absolue et relative limitent la fréquence maximale de décharge et assurent la conduction unidirectionnelle.
• La conduction saltatoire dans les fibres myélinisées augmente vitesse et économie énergétique de propagation.
• L’information est codée en fréquence de potentiels d’action, pas en amplitude (qui est stéréotypée).

Potentiel de repos de membrane

• Le neurone présente un potentiel de repos Em ≈ −70 mV (valeur d’ordre de grandeur, variable selon le type cellulaire).
• Il résulte principalement :
• d’une forte perméabilité au K+ (canaux de fuite ouverts au repos),
• d’une faible perméabilité au Na+ et Cl−,
• de l’action de la pompe Na+/K+ ATPase (sort 3 Na+ pour 2 K+ entrés, consommant de l’ATP).

• Le potentiel de repos est proche du potentiel d’équilibre du K+ (EK) car la membrane est surtout perméable au K+ au repos.
• Les concentrations usuelles (ordre de grandeur) :
• Na+ : élevé en extracellulaire, faible en intracellulaire.
• K+ : élevé en intracellulaire, faible en extracellulaire.
• Toute modification durable d’Em implique une modification de la perméabilité ionique ou des gradients ioniques.

Équation de Nernst (en une ligne)

• Pour un ion monovalent à 37 °C, le potentiel d’équilibre Eion est donné approximativement par :

Eion (mV) ≈ 61 × log10 ([ion]ext / [ion]int)

• Cette équation donne le potentiel pour lequel le flux net de l’ion est nul (équilibre électrochimique).
• Elle s’applique individuellement à chaque ion, en conditions d’équilibre et membrane perméable uniquement à cet ion.

Canaux voltage-dépendants Na+ et K+

• Les canaux Na+ voltage-dépendants :
• S’ouvrent rapidement lors de la dépolarisation (vers −50 / −55 mV, seuil approximatif).
• Possèdent 2 "portes" : d’activation (m) et d’inactivation (h).
• Entrée rapide de Na+ → dépolarisation brutale vers des valeurs positives (+30 à +40 mV).

• Les canaux K+ voltage-dépendants :
• S’ouvrent plus lentement, pour des potentiels similaires de seuil.
• Provoquent une sortie de K+ → repolarisation puis hyperpolarisation.

• Propriétés essentielles :
• Dépendance au voltage (probabilité d’ouverture augmente avec la dépolarisation).
• Cinétique différente Na+ vs K+, à l’origine de la forme typique du potentiel d’action.

Phases du potentiel d’action

1. Dépolarisation locale et phase seuil

• Un stimulus dépolarisant (potentiel local) ouvre quelques canaux Na+ voltage-dépendants.
• Si Em atteint le potentiel seuil (valeur typique vers −50 / −55 mV), un nombre suffisant de canaux Na+ s’ouvrent → phase explosive.
• Propriété tout ou rien : en dessous du seuil, pas de PA ; au-dessus, PA complet d’amplitude stéréotypée.

2. Phase ascendante (dépolarisation rapide)

• Ouverture massive des canaux Na+ voltage-dépendants.
• Entrée de Na+ selon son gradient électrochimique → Em se rapproche de ENa (positif).
• Em atteint des valeurs positives (≈ +30 / +40 mV).

3. Inactivation du Na+ et repolarisation

• Les canaux Na+ s’inactivent (fermeture de la porte h) malgré le maintien d’une dépolarisation : cinétique intrinsèque.
• Les canaux K+ voltage-dépendants, ouverts plus lentement, augmentent la sortie de K+.
• Em retourne vers des valeurs négatives (repolarisation vers le potentiel de repos).

4. Post-hyperpolarisation

• Les canaux K+ voltage-dépendants restent transitoirement plus ouverts que les canaux de fuite.
• Em devient plus négatif que le potentiel de repos (hyperpolarisation transitoire).
• Retour progressif au potentiel de repos par fermeture des canaux K+ voltage-dépendants et action continue de la pompe Na+/K+.

Périodes réfractaires

Période réfractaire absolue

• Correspond à la phase du PA où aucun nouveau potentiel d’action ne peut être déclenché, quelle que soit l’intensité du stimulus.
• Liée à l’inactivation des canaux Na+ : tant qu’ils sont inactivés, impossible de les rouvrir.
• S’étend généralement de la dépolarisation maximale au début de la repolarisation.

Période réfractaire relative

• Phase suivant la période absolue, durant l’hyperpolarisation et le retour au repos.
• Un PA peut être généré, mais seulement par un stimulus plus intense que la normale.
• Due à :
• hyperpolarisation (Em plus négatif que le repos),
• persistance d’une fraction de canaux K+ ouverts et/ou de canaux Na+ encore inactivés.

• Conséquences fonctionnelles :
• Limitation de la fréquence maximale de décharge.
• Conduction préférentiellement unidirectionnelle le long de l’axone.

Conduction de l’influx nerveux

Fibres non myélinisées

• Propagation continue du PA de proche en proche le long de la membrane.
• Chaque segment dépolarisé dépolarise le segment voisin via les courants locaux.
• Vitesse de conduction modérée, dépendant du diamètre de la fibre.

Fibres myélinisées et conduction saltatoire

• Présence de gaines de myéline (cellules de Schwann / oligodendrocytes) entourant l’axone.
• Les canaux Na+ et K+ voltage-dépendants sont concentrés au niveau des nœuds de Ranvier.
• Le PA "saute" de nœud en nœud : conduction saltatoire.

• Avantages :
• Augmentation importante de la vitesse de conduction.
• Réduction de la fuite ionique et donc de la dépense énergétique (moins de volumes à repolariser).
• La myéline augmente la résistance membranaire et diminue la capacité membranaire, facilitant la propagation des courants locaux.

Codage de l’information : fréquence des potentiels d’action

• L’amplitude du PA est stéréotypée pour un neurone donné (environ 100 mV de variation), donc non utilisable pour coder l’intensité d’un stimulus.
• C’est la fréquence des potentiels d’action qui varie avec l’intensité du stimulus (codage en fréquence).
• Un stimulus plus intense :
• génère une dépolarisation plus forte et/ou plus durable,
• déclenche une série plus dense de PA, limitée par la période réfractaire.

• Le système nerveux encode aussi l’information via :
• le recrutement d’un plus grand nombre de neurones,
• la durée de la décharge (train de potentiels d’action plus long).

Pièges classiques

• Confondre potentiel de repos (état stable) et potentiel d’équilibre d’un ion (Nernst, pour un ion isolé).
• Penser que la pompe Na+/K+ est seule responsable du potentiel d’action : elle maintient les gradients mais n’est pas directement responsable de la forme du PA.
• Oublier la cinétique différente des canaux Na+ et K+, essentielle à la séquence dépolarisation–repolarisation.
• Croire que la conduction saltatoire change l’amplitude du PA : elle augmente surtout la vitesse et l’efficacité énergétique.
• Assimiler période réfractaire absolue et relative : bien distinguer impossibilité totale vs besoin de stimulus plus fort.

À retenir

• Le potentiel de repos (≈ −70 mV) résulte principalement de la perméabilité au K+ et de la pompe Na+/K+.
• L’équation de Nernst permet de calculer le potentiel d’équilibre d’un ion à partir de son gradient de concentration.
• Le potentiel d’action est un phénomène tout ou rien, dû à l’activation séquentielle des canaux Na+ puis K+ voltage-dépendants.
• Les périodes réfractaires imposent une direction préférentielle de propagation et limitent la fréquence de décharge.
• La conduction saltatoire et le codage en fréquence sont essentiels à la rapidité et à la fiabilité de la transmission nerveuse.